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维生素A 是动物生长发育所必需的营养因子。本文围绕反刍动物营养中对维生素A 的需要量和吸收代谢特点、类胡萝卜素消化和吸收进行综述，总结了维生素A 在反刍动物日粮中的需要量，旨在为反刍动物的维生素A 合理利用提供参考。

1 维生素A的作用和维生素A原的转化

1.1 维生素A和类胡萝卜素的结构

维生素A 是无色脂溶性长链五双键不饱和醇，是含有β-白芷酮环的多烯醇，由间隔的双链的异戊二烯单位组成，开始于第1 个结合在β-紫罗酮环的侧链上，侧链的末端可能含有一个乙醇（视黄醇）、乙醛（视黄醇或者视黄醛）或者羧基群（视黄酸，RA）。动物组织和牛奶中最主要的维生素A 以视黄醇酯的形式存在，在16 种可能的异构体中，全部的反式视黄醇是维生素A 的母体物质，其中最具生理活性的形式是视黄酸和视黄醛，视黄酸受体（RAR）与核类视黄醇受体（RXR）相互作用，以调节基因表达。

类胡萝卜素是植物中含有的多种形式的维生素A 前体，类胡萝卜素主要存在于细胞膜的脂质核中，是脂溶性化合物，具有很强的脂质性，不溶于水，因此，除非它们与蛋白质相关或具有额外的极性官能团，否则类胡萝卜素通常位于细胞膜的脂质双层中。类胡萝卜素分为胡萝卜素和叶黄素两类。胡萝卜素是非极性烃，包括β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和番茄红素。黄酮类植物有羟基或基端基团，因此是更具极性的化合物，包括叶黄素、玉米黄质、角黄素和β-隐黄素。更多的极性叶黄素更可能将其羟基暴露于外膜层，通常定向垂直于膜，有时是取向的跨膜。这些性质影响不同类胡萝卜素的运输、代谢和功能。

1.2 维生素A 和类胡萝卜素的基本功能

维生素A 的基本功能：

①视网膜是视蛋白的辅基，是视网膜的光吸收单位。视黄醛和视蛋白结合构成视网膜中的视紫红质。视黄醇与视网膜可以互相转化，与RA 的转化不可逆；

②对于动物生长和细胞分化具有重要作用，对于维持上皮组织健全有重要作用，但只有在维生素A 缺乏时， 才能够体现出来；

③维生素A 对雄性动物性器官上皮的健全和促进精母细胞的形成有重要作用，对雄性动物的受胎率和胎儿的发育都起到促进作用；

④ Obrochta 等补充的第4 个功能是维生素A 及其代谢物RA 通过脂肪细胞和碳水化合物代谢调节能量平衡。

类胡萝卜素是反刍动物维生素A 的主要来源，主要集中在植物中绿色的部分。类胡萝卜素被吸收进入黏膜细胞后，能够通过15，15'- 类胡萝卜素加双氧酶（BCO） 降解成视黄醛，与维生素A 中的视黄醛共同参与视觉循环。同时，类胡萝卜素可作为抗氧化剂，改善间隙连接通讯和免疫功能，也能够降低心脏病的风险。

1.3 维生素A和β-胡萝卜素的转化机制

由于类胡萝卜素是反刍动物维生素A 的重要来源。两者之间的关系被证实后，将β - 胡萝卜素切割成维生素A 的机制一直是研究者们争论的焦点。早期的研究者认识到从β - 胡萝卜素到视黄醇有2 种化学可行的途径：① β - 胡萝卜素分子的中心切割产生两分子的视黄醛；② β - 胡萝卜素的双键的偏心连续氧化攻击，最终导致形成一分子的视黄醛。

β-胡萝卜素的转化主要在肠中发生。在大鼠中， Duszka 等 发现，空肠中BCO 的活性最大，并指出成熟功能细胞中的活性高于干细胞中。同时β - 胡萝卜素酶切割活性也在大鼠的肝脏、肺、肾和脑组织中发现， 但远不及肠道中的作用。β - 胡萝卜素代谢酶的活性可能随着发育而变化。山口等研究显示，在雏鸡孵化前期时没有肠BCO 活性，但肝活动显著；24 h 内快速诱导肠内裂解酶活性，肝脏活动降低。

1.4 不同动物种类对β - 胡萝卜素代谢的特点

β-胡萝卜素是类胡萝卜素中最具活性的一种。作为维生素A 的前体，在转化为维生素A 的过程中，β-胡萝卜素在动物机体内的代谢吸收差异能够间接反映不同动物中维生素A 含量的差异。有研究表明，维生素A（视黄醇和视黄酯）和β - 胡萝卜素在59 种不同哺乳动物和鸟类物种中各有特点，反刍动物（牛和羊）是唯一在血浆中检测到β-胡萝卜素的动物品种。Mora 等比较了肉牛和山羊的血浆和组织浓度以及小肠β-胡萝卜素转换效率，在肉牛和山羊中都测得了明显的β - 胡萝卜素转换酶活性，山羊的转换活性更高。另有研究表明，肉牛中β - 胡萝卜素的组织浓度在黄体中最高。

◆  奶牛 （略）

◆ 绵羊和山羊 （略）

2 维生素A 在反刍动物营养中的应用

2.1 反刍动物对维生素A 的消化与吸收

对于反刍动物而言，消化道的消化和吸收是决定维生素A 活性的首要因素。维生素A 在日粮基质中主要是视黄酯形式。通过消化从日粮基质中释放后，视黄酯经视黄酯水解酶水解形成视黄醛，在视黄醇脱氢酶的作用下形成视黄醇。游离视黄醇被肠细胞摄取，其中与细胞视黄醇结合蛋白（CRBP-II）复合，然后被卵磷脂- 视黄醇酰基转移酶（LRAT）酯化，最终将其并入乳糜微粒并与日粮脂肪的其他成分一起输出到淋巴。在反刍动物前胃中降解的类胡萝卜素和维生素A的量较大（40%~70%）， 然而它们在小肠前段的吸收不计算在内。在胃和十二指肠上部酶的作用下，维生素A 和类胡萝卜素从饲料中的其他分子中释放出来后，主要在肠内的上半部分吸收。

影响反刍动物对维生素A 消化吸收的因素包括饲粮组成、生理状态等。利用24 h 瘤胃体外发酵体系测定维生素A 消失率，当瘤胃液来源于饲喂干草和秸秆的供体阉牛时，维生素A 的消失率分别是16% 和19%； 当瘤胃液来源于饲喂70% 的精料的供体阉牛时，维生素A 的消失率提高到80%。Weiss 等研究表明，安装有瘤胃瘘管的奶牛采食80% 粗饲料时，添加的视黄醇在其瘤胃液中24 h 培养后的回收率是80%；但当奶牛采食50% 的粗饲料时，添加视黄醇的回收率降至28%。出现上述结果的原因：一方面，高精料导致的瘤胃pH 降低提高了维生素A 的降解率，这是由于低pH 让全部的反式视黄醇异构化，使得视黄酯去酯化形成不稳定的视黄醇；另一方面，可能与瘤胃微生物活动有关，即在高精料条件下，乳酸杆菌、丁酸弧菌和真细菌为主要的淀粉降解菌含量升高，其中溶纤维丁酸弧菌又是瘤胃中起到脂解作用的重要细菌，因此可能加快视黄酯的分解，最终提高维生素A 的消失率。

3 反刍动物日粮中的维生素A 需要量

3.1 牛羊不同生理时期对维生素A 的需要量

3.2 维生素A缺乏和中毒症状

3.2.1 维生素A的缺乏

通常不会出现维生素A 缺乏， 但当放牧型牛羊经历了漫长的干旱季节，超过3~4 个月没有食用绿色植物时，摄入的胡萝卜素剂量很低，易发生维生素A 缺乏症。大多数维生素缺乏的情况是长时间干旱且日粮主要由谷物为主的精料组成。维生素A 缺乏导致干眼症、化生、上皮分化、厌食以及先天免疫和适应性免疫功能的损害。维生素A 需求量已经确定被广泛使用，包括夜盲症的发生、脑脊液中的维持正常压力以及最佳生产和繁殖所需的量。

维生素A 缺乏症导致的羔羊夜盲症，第1 阶段是干眼病的发展，始于角膜透明度的变化，终于眼球萎缩； 第2 阶段是与缺乏相关的各类症状，始于体重的异常波动；随后是发育迟缓和体重减轻，运动变的不协调， 后躯麻痹；最终伴随着抽搐死亡。维生素A 缺乏症状在成年山羊与犊牛中表观症状基本一致，山羊维生素A 缺乏25 周以后采食量会降低，体重减少。此外，饲粮中缺乏维生素A 导致羊毛的物理性质会出现恶化。

3.2.2 维生素A 的中毒症状

有研究认为，山羊和绵羊用量的安全水平是每千克干物质采食量摄入13 500 RE，表明成年山羊采食达到每千克活体重17 640 RE 的视黄醇乙酸酯7 周后采食量降低，8周后体重减少。

急性维生素A 毒性在数小时内产生一系列影响： 全身不适，厌食，恶心，脱皮，应激性，肌肉无力，抽搐，麻痹，甚至死亡。慢性维生素A 毒性导致骨骼畸形、自发性骨折和内出血。由于高维生素A 摄入会导致试验动物骨干中长骨皮层变薄，骨折频率增加。在啮齿动物上的研究表明，随体内类视黄醇（ATRA 或RO 13-6298）浓度增加，皮层质骨变薄。反刍动物比杂食动物和非激素食草动物更耐受高饲粮维生素A，因为瘤胃微生物可以破坏日粮维生素A 的40%~70%。

3.3 反刍动物对维生素A 的需要量及研究方法 （略）

4 小 结

维生素A 对于维持反刍动物的正常生理功能具有重要作用，在反刍动物维生素A 需要量的研究中，往往考虑的是满足单一生产性能（如生长或营养物质消化率）的适宜添加量，但由于反刍动物庞大的瘤胃微生物系统，其对维生素A 的利用影响因素更为复杂，尤是在饲喂混合饲粮和其他各种条件下评估β-胡萝卜素的生物利用率及其转化为维生素A 的效率存在困难。在满足动物生理需要的前提下，还要满足人类的生产需要， 因此，更要精确日粮维生素A 最佳剂量等的具体研究。应用扣除法研究脂溶性维生素在反刍动物上的限制性顺序，可为精确提供维生素营养、提高反刍动物生产性能提供可靠证据（参考文献略）。

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