四川农业大学动物营养研究所 刘惠芳 周安国
牛磺酸(Taurine,Tau,H2N-CH2-CH2-SO3H),又称牛胆碱、牛胆素,是一种β-含硫氨基酸,作为牛胆汁的组分于1827年首次从动物组织中分离出来,故得名。作为机体的条件必需氨基酸,牛磺酸以游离形式广泛存在于动物体内各组织器官,并以小分子二肽或三肽的形式存在于中枢神经系统,具有多种生理活性和营养作用(Rowe等,1986;Huxable,1992)。
1 牛磺酸在动物体内的合成与代谢
牛磺酸化学性质较稳定,很少在动物体内参与生化反应,且不参与蛋白质的生物合成,大多以游离形式存在,可由蛋氨酸、肌氨酸。半胱氨酸经半胱亚牛磺酸脱羧成亚牛磺酸后,进一步氧化成牛磺酸(Sjovall, 1960; Melster, 1965; Gffeth, 1983;Haves,1985;Caro Chiala等,2000)。肝、脑、心是合成牛磺酸的主要器官。一般认为半胱亚牛磺酸脱羧酶(CSAD)是哺乳动物合成牛磺酸的限速酶( Sobo, 1962; Rosers, 1992),其辅酶是磷酸吡哆醛。动物组织中CSAD的活性反映其生物合成的能力。CSAD活性、合成能力因动物种类、组织部位不同而异,不同种类动物的CSAD活性不同,其合成牛磺酸的能力亦不同;木同生长阶段的动物其合成能力也有所不同,一般新生动物的合成能力较成年动物差,需额外补充牛横酸。牛磺酸在动物体内的代谢途径主要有:
1.1 生成牛磺胆酸 牛磺酸和胆酸在肝脏中合成牛磺胆酸随胆汁排出到消化道中,促进脂肪及脂类物质的消化吸收。胆汁酸中牛磺腿酸的含量受年龄和牛磺胆酸合成酶活性的影响。
1.2 生成N一氨基甲酸牛磺酸(牛磺脉酸)牛 磺酸在肝脏中经转氨基甲酸基作用生成氨基甲酸牛磺酸,其功能尚待研究。
1.3 生成脒基牛磺酸 牛磺酸或亚牛磺酸接受精氨酸的肥基,在ATP一脒基转移酶及ATP一脒基亚牛磺酸转移酶催化下生成味基牛磺酸和脒基亚牛磺酸。脒基牛磺酸磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸,已知它在低等动物中可作为一种磷酸源,在能量代谢中起重要作用。
1.4 生成异乙基硫氨酸 乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物,它在生物界中分布很广,具有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用。动物体内牛磺酸的含量受多种因素的调控,如:日采食量、牛磺酸的合成及利用量、通过胆汁排泄(与胆汁酸结合)及尿的排泄量、肌肉池内牛磺酸的含量等。动物体对牛磺酸的需要量主要取决于采食量、与胆汁酸结合的量和肌肉池内牛磺酸的含量。肾脏是排泄牛磺酸的主要器官,每天经尿排泄约65~250 mg牛磺酸。
2 牛磺酸的营养生理功能
2.l 促进营养物质代谢
2.1.l 参与胆酸合成,促进脂肪和脂溶性物质的消化吸收牛磺酸的重要生理功能之一就是与胆酸结合形成牛磺胆酸,从而促进脂肪乳化,增加脂肪酶的活性,并可协助中性脂肪、胆固醇、脂溶性维生素及其他脂溶性物质的消化吸收(Takashi,1998)。何天培等(1999)研究也表明,牛磺酸可促进脂肪代谢,并指出其机制可能与调控甲状腺激素的代谢有关。Garblllt (1971)研究表明,大鼠饲粮中添加牛磺酸可提高胆汁中牛磺胆酸的比例。此外,牛磺酸还是胆汁中胆固醇的主要促溶剂,具有利胆作用,并可有效预防高胆固醇血症及动脉粥样硬化,抑制胆结石形成,并有促进胆汁排泄等功能 (Nanaxn等, 1996; Mochizuki等, 1998; Yokogos-hi等,1999)。
2.1.2 促进蛋白质、氨基酸代谢牛磺酸虽不参与蛋白质的生物合成,但添加适宜水平的牛磺酸可提高蛋白质的消化率。刘晓军等(1996)研究表明,在蛋白质供应充足或个足时,添加1%牛磺酸均可提高蛋白质消化率,并推测其机制是促进一些与蛋白质消化有关的激素或酶的分泌。
Hayes等(1989)报道,肝中牛磺酸能促进含硫氨基酸代谢。近年末的研究表明,牛磷酸与谷氨酸关系密切,在大脑中午磷酸与谷氨酸水平呈高度正相关,它可以激活谷氨酸脱氢酶;谷氨酸的启动剂可增加胞外牛磺酸水平,牛磺酸还有影响离子亚谷氨酸受体(NMDA受体)的离子通道功能;在很多系统中牛磺酸对谷氨酸诱导的超极化现象具有抑制作用。Chiakla等(2000)研究表明,败血病人血浆中牛横酸含量与谷氨酸、天冬氨酸、缬氨酸及磷酸乙醇胺的含量呈直线相关,且高剂量的支链氨基酸均可通过促进牛磺酸与谷脱甘肽的合成而提高机体抗氧化能力。
2.1.3 促进糖代谢牛磺酸有很强的代谢功能,与胰岛素或类胰岛素物质有协同作用,促进肌细胞对葡萄糖和氨基酸的摄取和利用,加速糖酵解,增强糖异生,降低血糖浓度。
2.1.4 促进矿物元素代谢研究表明,牛磺酸可提高l~2周龄肉仔鸡肝中铁、铜、锰、锌的含量,表明牛磺酸可促进铁、铜、锰、锌等矿物元素的吸收,且年龄越小,效果越明显(何天培等,1998)。低浓度(2.5%)的牛磺酸可促进肠道对锌的吸收,高浓度时(8%)则无影响。锌与牛磺酸有互作作用,李万里(1993)报道:牛磺酸能显著增加饲喂高脂肪日粮家兔血清锌含量,而维生素E显著降低血清钢含量。总之牛磷酸和维生素E都非常显著地降低了饲喂高脂日粮家兔的血清Cw/Zn的比值,提示牛磺酸和维生素E可能通过调节体内的锌、铜代谢而影响脂质代谢及动脉粥样硬化的形成。近来研究也表明,牛磺酸对Zn的吸收和转运具有促进作用,能明显增加65Zn在肠道内的吸收及其在体内各主要组织脏器的含量。牛磺酸还可增强脂溶性维生素的吸收。Mochizuki等(2000)报道,日粮牛磺酸能促进鼠抗坏血酸的生物合成,并推测其机制是通过加强肝的解毒功能所致。
2.2 对神经系统及神经内分泌的影响 牛磺酸在动物中枢神经系统中含量丰富,且代谢旺盛,是大脑正常发育所必需的营养物质(Kuri;axna,1980;Lombardimi,1987;Strman , 1986)。研究表明,牛磺酸具有抗惊厥作用,对神经元有抑制作用,是有效的抗癫痫剂(Gelder等,1983)。Sturman (1993)认为:牛磺酸可能通过调节神经元电活动,促进轴突的延伸及突触的形成。牛磺酸可促使人脑神经细脑增殖,促进神经细胞间突触的形成,加速神经细胞的分化成熟过程。另外,牛磷酸还可调节生长激素(GH)、催乳素等激素及脑内β-内啡肽(β-EP)、精氨酸加压素(AVP)的分泌。牛磺酸为人体的条件必需氨基酸,能促进大脑细胞DNA、RNA及蛋白质合成,对婴儿智力发育、神经传导和视觉功能起重要作用(韩晓滨等,1989;曹劲松,2000)。近年来的试验结果(Chesney,1985)还表明,牛磺酸可能是特殊的渗透性化合物之一,它在维持大脑中正常水化作用和脑细胞的体积中有重要作用。
2.3 保护细胞 研究表明,牛磺酸具有平衡细胞渗透压、维持细胞膜稳定性、调节钙稳态和对抗氧自由基损伤、抗脂质过氧化等细胞保护作用。牛磺酸还具有抑制自由基产生,保护抗氧化酶(SOD)活性,减少脂质过氧化反应,保护细胞膜完整性,减轻心肌损伤的作用(何靖康等,1995;沈芳兰,1996;何天培,1997;田庆伟,1998)。
2.4 提高机体免疫力 哺乳动物淋巴细胞内牛磺酸含量丰富,缺乏时淋巴细胞和嗜中性细胞的免疫功能下降(Shullerlevis,1989)。末梢血液淋巴细胞(PBL)、非粘着性淋巴细胞(NAL)、粘着性淋色细胞(AL)、B细胞和,牛核酸的合量分别是血染中含量的12、35、20、8~23倍(Porter和Maltin,1991),且血中性粒细胞、淋巴细胞及单核细胞中个碳酸的含量占所有游离氨基酸的50%~7O%。免疫细胞中牛磺酸含量极高,说明其与免疫功能密切相关。Kuriyaman等(1988)报道,牛磺酸可增强多克隆抗体反应并具有免疫佐剂活性,使DBA/2小鼠脾脏细胞的DNA合成增加近4倍,从而促进细胞的增殖。亦可诱导小鼠巨噬细胞产生白细胞介素一l(IL-l)、特异性抗体及绵羊红细胞抗体(石板重昭等,1984),并可促进胸腺细胞的增殖。添加适量的牛磺酸可提高鸡血清中T3水平、新城疫抗体效价(HI)及免疫器官腔上囊、脾脏、胸腺(幼鼠)的相对重量,增强机体免疫应答反应及鼠白细胞计数( Wqi3C),提高血清中 IgG水平,增强机体免疫力(何天培,1995、1997;潘洁等,1997;田庆伟,1998)。牛磺酸缺乏时,创伤或败血病人的免疫反应及抗炎保护功能均受到抑制(NeaRp等, 1997; Redlnond等, 1998)。
2.5 影响繁殖性能 牛磺酸与动物的繁殖性能有关。Stunnan(1986)试验表明,牛磺酸是母猫正常妊娠、分娩、仔猫成活和正常发育所必需的营养物质。若缺乏,则表现为繁殖能力低、流产、死产等症状,且活仔的生长速度显著降低,易发生发育异常。牛磺酸还可防止兔精子细胞膜的脂质过氧化,保持正常精子的运动能力。肖世平等(1997)报道,饲粮中添加适量牛磷酸(0.45 %)能加快公鸡睾丸组织的发育,促进雄激素的分泌,提高公鸡性机能;促进母鸡卵巢组织的发育和雌激素的分泌。牛磺酸/亚牛磺酸已被证明是精子活力因子,能激活体外培养的仓鼠精子活力( Mrsny等, 1979;Boatman等,1990)。
另外,牛磺酸还能抗氧化、延缓衰老、增强机体DNA修复能力,并间接调控基因转录(沈芳兰等,1996;何天培等,1998),具有一定的抗肿瘤活性,与其他氨基酸、维生素并用于癌症的治疗。
3 牛磺酸在动物营养中的应用
3.l 禽 牛磺酸在家禽生产中的应用试验主要集中于肉鸡,日粮中添加适宜水平的牛磺酸可不同程度地提高鸡的生产性能。Martin等(1961、1966、1972)研究表明,添加 0.1%牛磺酸可促进肉仔鸡早期增重。Anderson等(1975)研究表明,雏鸡日粮中添加 0.075 %牛磺酸,其早期(0~3周龄)体重增加20.5%;饲料转化率提高 72%。何天培(1994)在饲料中添加 0.l%和 0.15%牛磺酸,l周龄雏鸡体重和日增重显著高于对照组且料重比降低,加牛磺酸前体磺基丙酸0.15 %也有同样效果。另有研究表明,蛋鸡日粮中添加牛磺酸可提高产蛋率,且蛋黄色泽有明显改善。
3.2 猪 牛磺酸在猪营养中的应用报道不多。Kandeigy等用添加0.5%的牛磺酸日粮饲喂妊娠母猪(从怀孕到断奶)并没有显著提高产仔数和仔猪初生重以及对日龄的存活率,但断奶后继续添加牛磺酸可提高仔猪的生长速度和饲料转化率。卢福庄、张宏福(2000))报道,在28日龄断奶仔猪日粮中添加 0.1%牛磺酸可提高仔猪增重(0.55kg/d),且前5 d效果更明显,并推测牛磺酸可能在仔猪断奶应激中发挥一定作用。
3.3 水产动物 研究表明,牛磺酸是虾饵料中最好的诱食添加剂,凡含有该物质的虾饵料,其摄食效果最好,并对调节饵料综合营养的微量元素的平衡具有良好作用。牛磺酸还能促进甲壳类摄食,真龙虾的嗅觉对牛磺酸及其衍生物最为敏感。Sakopchi(1988)研究了日粮牛磺酸对鳗鱼整体与组织中牛磺酸水平的影响,结果表明:采食添加牛磺酸日粮的鳗鱼的整体和组织中牛磺酸的水平均高于对照组。
4 影响牛磺酸作用效果的因素
4.1 动物品种、年龄动物品种、年龄不同,影响效果不同,一般对幼龄动物的效果更佳(Ears等,1994)。
4.2 日粮类型研究表明,牛磺酸的作用效果与日粮类型尤其是日粮中的蛋白质来源密切相关,高蛋白日粮显著提高了胆汁酸的排泄量和粪便中牛磺酸的总排泄量。Hickman等(1992)也报道,饲料中以大豆为蛋白源比以酪蛋白为蛋白源不可逆牛磺酸和牛磺胆酸的损失更大。另外,Ananhara-man等(1994)指出,肠道微生物区系在牛磺酸代谢中起重要作用,该代谢又受日粮成分的影响,如可溶性纤维可影响胆汁酸代谢。另外,饲料种类不同,牛磺酸的含量也不同,Awapara等(1985)报道,动物性饲料如鱼粉中午磺酸含量较高,而植物性饲料中含量甚微。
4.3 拮抗剂 肌乙基磺酸、β-丙氨酸、乙醇等可显著抑制牛磺酸的吸收(Austria等,1989)。
4.4 发酵因子Manson等(1965)研究发现,在玉米一豆粕日粮中单独添加牛磺酸对雏鸡生产性能无影响,而将发酵产品Fermato-500与牛磺酸共同使用时,发现对雏鸡生长有显著促进作用。
4.5 日粮中牛磺酸浓度Cndell等(1989)研究发现,肉公雏饲料中添加0.05%、0.1%、0.2%牛磺酸,其辞死和总死亡率下降,3~6周料重比随牛磺酸添加水平增加而线性下降。
5 结语
综上所述,牛磺酸具有多种营养生理功能和作用,在动物营养中应用前景广阔,亟待深入研究和利用。有待进一步深入研究的问题有:l)牛磺酸在不同动物饲粮中的适宜添加水平;2)牛磷酸对早期断奶仔猪生产性能、营养物质代谢、免疫功能、神经内分泌调节及基因表达方面的具体影响及其作用机制;3)作为水产诱食剂对水产动物生产性能和健康状况的影响。
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